Hoodpijn-dossier voor studiehoofden (IvN)
 

Hoofdpijn-dossier Aardappelbovisten


Aardappelbovisten zijn ingedeeld in het geslacht aardappelbovist (Scleroderma), en zitten daarmee in de Aardappelbovistorde (Sclerodermatales). Ook het Weerhuisje (Astraeus hygrometicus) wordt daartoe gerekend.
De Aardappelbovistorde valt onder de Buikzwammen (Gasteromyceten), en Buikzwammen zijn Steeltjeszwammen (Basidiomyceten). Dat is de klassieke taxonomie op basis van (macroscopische en microscopische) vormkenmerken.

Tegenwoordig wordt DNA- en RNA-onderzoek gedaan naar genetische verwantschap. Dat onderzoek leidt ook tot een soort stamboom, zelfs tot meerdere stambomen (Zie: stamboom2).

UIt: Binder, M. & Bresinsky, A. (2002)


Genetisch gaat het om het aantal verschillende eiwitten. Dat aantal verschillen bepaalt de afstand tussen de soorten. Evolutionaire vooronderstellingen bepalen de ordening in de boomstructuur. En dat kan tot verschillende interpretaties leiden. In dit geval is daar sprake van. Er zijn meerdere ordeningen denkbaar binnen het geslacht Scleroderma. Het geslacht zelf valt binnen de familie. De familie valt binnen de Orde Boletales (boleetorde), en dat is een doorbraak.

Wat je altijd hoopt met genetisch onderzoek, is dat zal blijken dat er minder soorten zijn dan verwacht of dat indelingen op soort en geslacht niveau niet houdbaar zijn.
Waarom?
Omdat het nu een zooitje lijkt. Er is geen duidelijk beschrijvingskader, geen goede Noordwest-Europese sleutel. Er zijn 5 bekende soorten in NW-Europa, en er zijn er toch maar maximaal 4 te vinden in de vele hobbygidsjes zoals Gerhardt (2006). De 5e soort, Uiige aardappelbovist (scleroderma cepa), veroorzaakt de meeste verwarring onder mycologen, want hij heeft met alle andere soorten wel iets gemeen, met de Kale, de Wortelende, de Kleine en de Gele. Met allemaal iets anders.

De indeling op soort en geslacht vindt traditioneel plaats op basis van vormkenmerken. Er zijn allerlei kenmerken (zichtbaar, tastbaar, ruikbaar, proefbaar) die slecht zijn te benoemen, en die microscopisch beter zichtbaar zijn, en daardoor beter beschrijfbaar of verklaarbaar.
De wetenschapper (mycoloog) beperkt zich voor een zekere, herhaalbare, en controleerbare determinatie bij voorkeur tot microscopie.
Microscopisch kleine deeltjes (versierselen op of in sporen, weefselkenmerken) bepalen vaak of iets een aparte soort is. Veldkenmerken bepalen vaak het geslacht waarin een soort wordt ondergebracht. Tweemaal vaak, dus het gaat niet altijd zo.

Veldkenmerken doen er bij sommige soorten meer toe dan microscopische kenmerken: bij aardsterren is dat zo.
Microscopische kenmerken doen er bij sommige andere soorten meer toe dan veldkenmerken: bij aardappelbovisten schijnt dat (volgens sommigen) zo te zijn.

Waarom zou je een aardappelbovist met een microscoop op naam moeten brengen, waar kijk je dan naar?
Sporen Ornamentatie, de stekeltjes op de buitenkant van een spore, zegt de een.
Huidstructuur, het weefsel (hyfen) van het schilletje om de aardappelbovist, zegt de ander.

Welke soorten moet je microscopisch op naam brengen?
Uiige en Wortelende, op versiering van de sporen, want die verkleuren beide violet, zeg de een.
Wortelende en Kleine, want die hebben beide een soort luipaardvel-patroon op de schil, zegt de ander.
Allemaal, op de Gele na, zegt een derde.
Ik begrijp er helemaal niets meer van, bij microscopische controle van op veldkenmerk benoemde soorten, bleek er geeneen te kloppen, zegt weer een ander.

Ik geef deze commentaren omdat ze meerdere zaken verduidelijken. Bij eigen foto's en waarnemingen heb ik er ook nooit aandacht aan besteed. En ik ben van plan dat wel te gaan doen.

  • Groeifase
  • Beschrijving
  • Is toereikend beschrijven afdoende beschrijven
  • Begrip ijking: Meten is weten. maar wat meet je en waar?
  • Wat is soort onderscheidend, en wat niet

1. Groeifase:
Sporen kun je pas onderzoeken als ze rijp zijn, m.a.w. als het vruchtlichaam is gerijpt.
Verkleuring wordt minder in oktober of november als een vruchtlichaam is uitgerijpt. Jongere vruchtlichamen reageren veel intenser op beschadiging dan oudere, rijpere.
Het patroon op de schil ontstaat bij Wortelende aardappelbovist pas, als de vruchtlichamen rijper zijn. Bij jongere exemplaren is dat patroon vaak nog niet herkenbaar. Dat geldt voor die ene soort. De Uiige aardappelbovistkomt boven de grond met een bepaald patroon, en raakt dat (mogelijk) juist kwijt bij rijping.
Maar is er wel sprake van fasering? Of gaat het om een bandbreedte van variaties binnen een soort?

Als het zo is, dat iedereen problemen heeft met rijpere exemplaren, waar zijn dan de foto's en de beschrijvingen van jongere exemplaren?
Die zijn in boeken nergens te vinden. Foto's van afwijkende exemplaren bestaan wel, o.a. bij www.waarnemingen.be en bij www.waarneming.nl, maar ze worden zelden of niet goedgekeurd door de admins. Zij weten het ook niet.
Het zijn foto's van aardappelbovisten, zoveel is zeker. Ze zijn jong als het vruchtvlees nog wit ziet, dus als er nog geen sporen zijn gevormd. Wat mij daarbij opvalt is dat de buitenkant niet wezenlijk verschilt van die van oudere exemplaren. M.a.w. groeifase is bij de meeste soorten voor het patroon op de buitenwand niet relevant voor het al dan niet herkennen van een soort. Toch worden soorten op veel foto's niet herkend. Wat zou kunnen ontbreken, zijn de details van de schubben. Schubben zijn vrijwel niet te fotograferen. Net zo problematisch als glans of weerspiegeling (reflexie, lichtbreking). Is dat relevant voor de herkenning? Geen idee. Kale heeft een matte glans (metalic in termen van photoshop) en Uiige heeft een vettige glans (plastic in termen van photoshop). Dat kan ik ondescheiden. Maar of dat altijd zo is, weet ik niet Bevatten foto's misschien juist teveel details? Bijvoorbeeld een Kleine of een Gele met een "steel en wortels", en met roodverkleuring? Terwijl je de combinatie niet verwacht?

Recent is Gerhardt (1999-2006) de meest gebruikte en aangeraden veldgids voor onderweg. Daarvoor gebruikte iedereen in Nederland die iets had met aardappelbovisten foto's en beschrijvingen van Roger Philips en Gerrit J. Keizer.
Met de foto's in de Gerhardt is iets mis. Ze overtuigen me niet. Hoe kan dat? Hebbben anderen dat gevoel ook? Ik heb aardappelbovisten leren kennen met behulp van de Philips. Misschien maakt dat uit. Laat ik het verwoorden: Kleine, Wortelende en Kale zijn niet op de juiste plek doorgesneden, maar op een plek waar, als het vruchtlichaam aan het verdrogen is, verkleuring niet of nauwelijks zichtbaar is. Die doorsnedes ogen dan ook wit. Dat is tegendraads, maar klopt met eigen observatie: te laat in het jaar, teveel verdrogingsgevaar, dan kleurt alleen de aanhechting nog. De foto's in de Gerhardt zijn niet scherp genoeg om de details van het patroon op de schil goed te zien. Je kunt wel zien dat ze alle vier barsten vertonen op een andere manier, en dat ze alle vier ergens schubjes zullen hebben. De barsten in de Kale lijken nog het meest op die van de Uiige. Je kunt bij Gerhardt ook zien dat Kale, Kleine en Wortelende "wortels" kunnen hebben, en dat de Kleine en de Wortelende ook een "steel" kunnen hebben. Bij de Kale zie je dat niet, maar die kan ook een "steel" hebben. Dikte van de schil op de foto zegt helemaal niets. Er staat bij in de tekst dun (ca. 1 mm). Maar waar moet je naar lijken? Hoe hoog of breed is deze Kale? Ergens tussen 3-5 cm. staat in de tekst. Wat precies de buitenwand is, staat niet uitgelegd. En wat beelden de foto's af: meerdere groeistadia, demonstratief naast elkaar gelegd, of een toevallig aangetroffen groepje van een soort? Wie zal het zeggen. Het staat er niet bij.

Je moet haast aannemen dat er meer in het algemeen iets niet goed gaat: a. geen betrouwbare determinatiesleutel, en b. op foto's ontbreken bepaalde ondubbelzinnig soortspecifieke details. Punt a. ligt voor de hand. Zo'n tabel is er niet. Ook nooit geweest. Punt b. ligt ook voor de hand. Een foto is geen replica. Een foto documenteert een vondst gedeeltelijk. Een foto ondersteunt de tekst, maar vervangt hem niet. Er zijn veel soorten die zich zo goed laten fotograferen, dat meerdere foto's wel volstaan (mits een van boven, een en face, en een van onderen). Er zijn soorten waarbij je een foto moet hebben van de buitenkant en van de doorsnee. Dat is de manier die o.a. Gerhardt en Philips volgen voor aardappelbovisten. Maar volstaat dat dan ?

2. Beschrijving
Als je gaat zoeken naar eigenschappen en/of beschrijvingen van groeifasen van aardappelbovisten, dan vind je bijna niets. Eerst .... dan ..... Alleen G.J. Keijzer, doet dat, alleen bij de Wortelende aardappelbovist, en Roger Philips, in een soort progressive vorm van het werkwoord, bij de Gele, Kleine en Wortelende. Maar daar lees je makkelijk overheen.
Als je zoekt naar kenmerken, dan je vind je ongelijkwaardige lijstjes. Bij de een wordt beschreven hoe de opening voor de sporenverspreiding ontstaat, bij de ander hoe de schubjes kunnen loslaten en een patroon kunnen vormen.
Maar is een dergelijke groeifase beschrijving echt of inlegkunde. Zijn dit uitspraken over honderdtallen of tientallen van een soort ? Staan er wel eens zoveel bij elkaar dat je groeifasen kunt onderscheiden: deze is jong, en die is ouder?

Als je zoekt naar de maat van de schub, of de vorm van een rhizomorph ("steel" of "wortel"), dan vind je bij de ene soort een mooi verhaal, en bij de andere soort niets, terwijl die wel een "wortel" en/of "steel" kan hebben.

Het is, kortom, een ongestructureerde bende. Aardappelbovisten worden blijkbaar nooit gestructureerd beschreven, ze worden benoemd, en zo nodig microscopisch nagecontroleerd.

3. Is toereikend ook afdoend:
Een veldgids geeft alleen de kenmerken die nodig zijn om soorten te kunnen onderscheiden. Alle niet-soortonderscheidende kenmerken zijn weg gelaten.
Maar wat nou als een veldgids niet alle soorten bespreekt? Is er dan niet iets teveel weg gelaten? Zijn de gegeven kenmerken dan nog steeds toereikend om de niet-genoemde soort(en) ook met zekerheid te kunnen onderscheiden?
Dat vormt een van de problemen met aardappelbovisten. De weggelaten Uiige aardappelbovist lijkt op andere soorten, met name op twee soorten met dunne buitenwanden, Kale en Wortelende, die beide bij doorsnijden net zo kunnen verkleuren.

4. Begrip ijking: Meten is weten. maar wat meet je en waar?
Wat is dun voor een buitenwand ? Gerhardt: circa 1 mm. Vermeulen: dunner dan 1 mm. Alles wat dikker is, is dik. Dat verschil vormt bandbreedte voor misdeterminaties. Een probleem krijgt hiermee vorm. Stel, de wand is niet dik is en de sporen wijzen toch uit dat het Uiige is, klopt het kenmerk dan niet? Of stel de wand is plaatselijk ruim 1 mm dik, en je komt toch uit op Wortelende aardappelbovist, is dat dan verkeerd? Of weten we van elkaar niet wat we moeten meten? Meten we alleen de schil van de aardappel, of meten we dat deel van het vruchtvlees mee dat geen sporen heeft gevormd? En is de schil overal wel even dik? Meten we halverwege, of aan de top? Het witte laagje vruchtvlees waarin geen sporen zijn gevormd is niet overal even dik: het dunst op de top, halverwege gemiddeld, en aan de basis zeer dik. Dat is bij alle soorten zo.
En hoe weten we van elkaar wat we hebben gedaan? Meten we dat echt met een latje, of schatten we het op het oog zo'n beetje in?
Het antwoord heet foto. Als iemand de schil van de aardappelbovist afkrabt, dan komt hij uit op het vruchtvlees. Bij vier soorten is dat wittig, bij een soort bleekgelig. Bleekgelig is bijna niet te fotograferen, is dus ook wittig, zullen we maar zeggen. De schil is dus uitsluitend dat stukje buiten het wit. Nou, dat kun je dus zien op een foto. Je krabt de huid er een klein stukje af, en dan is de dikte te zien, onder een beetje handige hoek. Er zijn maar weinig mensen die dat doen. Helaas.

5. Wat is soortonderscheidend:

De beschrijvingen in de Gerhardt gebruiken o.a. vorm (bol- tot knolvormig), kleur (enorm breed scala van mogelijkheden), "steel". Daarvan lijkt alleen "steel" misschien soort onderscheidend.
Dikte (< 1 mm, >= 1mm) lijkt deels soortonderscheidend, oppervlakte structuur (gebarsten tot geschubd, glad tot fijn geschubd, in kleine donkere wratjes openbrekend, glad of onregelmatig ondiep gebarsten).
Philips geeft ook een aantal oppervlakte structuur categorien (ruw schubbig, gladde zeer donkere schubben omgeven door een lichtere ring, bedekt met kleine bruinige schubben).
De ene gids beschrijft oppervlak vanuit schubben en/of wratjes op een bepaald soort basisgrondverf, de andere heeft meer oog voor barsten in die onderlaag die schubben en/of wratjes doen ontstaan. Daarom heeft de enige gids meer oog voor het totaalbeeld (en dus kleureffecten), en de andere meer voor de kleur van barstjes en schubjes.

Ga daar maar aan staan. Verschillend gezichtpunt, verschillende beschrijving. Hoe zit het nou? Weer een probleem vorm gegeven.

Al die structuureffecten geven wel aan dat gidsen denken dat dat nou echt belangrijk is, dus soortonderscheidend: welk patroon staat er op de schil, en hoe herken je dat?

aardappelbovist-soorten delen i.h.a. deze kenmerken:

  • vorm: meestal bolvormig, tolvormig, soms knolvormig, boonvormig of niervormig
  • pseudosteel e/o pseudowortel is aan- of afwezig (sommige mycologen hechten hieraan waarde, anderen niet)
  • schil kenmerken: dikte, barstigheid (en dan ook kleur van de barsten), schubben (aan- of afwezig, afstaand of liggend), verkleuring, patroon
  • apex (gat aan de top als de sporen rijp zijn)
  • gleba = (jong wittig, soms gelig, ouder bruinig, olijvig, violet of zwart) vruchtvlees (vlees kleur,everkleuring)
  • ecologie =samenlever, bodembewoner (nabije boomsoorten en bodemtype op de standplaats)

Terminologie:
gleba = fertiel weefsel (hierin worden sporen gevormd, deel van het vruchtvlees)
schil = aardappels hebben een schil, aardappelbovisten ook: de buitenkant of buitenwand
patroon = op de schil zit een bepaalde vormgeving, al dan niet met schubjes en/of en/of stekeltjes en/of barstjes daartussen
verkleuring = bij beschadiging van schil en vruchtvlees kan kleuromslag plaats vinden
soorten van beschadiging: krabben, vraatsporen, snijden, kaliloog

aardappelbovisten (tabellarische veldkenmerken)

soort schil-dikte krabben snijden huidkleurbarstwortel schubben grondsoort boompartner
Gele > 1 mm geel geel wittig-bruinbleekklein grofgeschubd kalkarm zand eik, berk
Uiige > 1 mm rood rood bruin bleekzeer variabel niet tot fijn geschubd kalkarm zand onbekend
Kale <= 1 mm bleekgeelviolet wittig-rood donkerzeer variabel schilvers rond apex zand, humus gemengd loof, linde
Kleine <= 1 mm rood violet gelig-bruin geligklein <0.5mm, aanliggend, geel omringd voedselrijk, kalkrijkeik
Wortelende <= 1 mm rood violet grijs-geelbruin bleekzeer variabel >1mm, opstaande randjes voedselrijk eik, linde

Hulpmiddelen:

  • determinatietabel of tabellarisch schema,
  • loep (10x), bedoeld voor de schubjes op de schil
  • mes, bedoeld om een doorsnede te maken van de top, dwars door de aanhechting heen
  • minischepje, bedoeld om de pseudowortel (en pseudosteel) geheel te fotograferen
  • Een meetlat, bedoeld om de doorsnede (grootte van het vruchtlichaam en de dikte van de schil) op schaal te fotograferen
  • Een fotobewerkingsprogramma om kleurenfoto's van de schilpatronen zwart-wit weer te geven

Er zijn twee determinatietabellen in omloop. Een van Vermeulen (1999) met twee duidelijke fouten erin, een van Michael Kuo voor Amerikaanse soorten, met ten minste een fout erin. Die van Kuo is gebaseerd op de Scleroderma monografie van Guzmán, De bron van Vermeulen is onbekend.


Bronnen:
Hansen L. & H. Knudsen (1997), Nordic Macromycetes, Vol. 3, Heterobasidioid, aphyllophoroid and gasteromycetoid basidiomycetes, Kopenhagen, 444 pp.
Vermeulen, H. (1999), Paddestoelen, Schimmels en Slijmzwammen van Vlaanderen (determinatiesleutels aan de hand van veldkenmerken), De Wielewaal, Turnhout, 648 pp.
Gerhardt, E. (1999, 2006), De Grote paddenstoelen Gids (voor onderweg), 4e druk, Tirion, Baarn, 720 pp.
Rob Chrispijn ed. (1999), Champignons in de Jordaan (De paddestoelen van Amsterdam), Schuyt en Co, Haarlem
Kuo, M. (2011, July). The genus Scleroderma. In: MushroomExpert.Com
Binder, M. & A. Bresinsky (2002), Derivation of a polymorphic lineage of Gasteromycetes from boletoid anscestors. Mycologia 94, 2002, 85-98

Top